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同源四倍體酸棗比二倍體酸棗表現(xiàn)出更好的耐旱性。然而，二倍體和同源四倍體之間水分運輸系統(tǒng)的差異及其機制仍不清楚。

采用DAP-seq技術(shù)對干旱脅迫下二倍體和同源四倍體酸棗中ZjVND7的靶基因進行了全基因組研究，鑒定了二倍體和同源四倍體酸棗之間結(jié)合基序的差異。ZjVND7的結(jié)合基序分為五種類型，且在二倍體和同源四倍體中的結(jié)合基序是不同的。然而，二倍體和同源四倍體酸棗中的結(jié)合基序都有一個連續(xù)的核心序列，CTTNAAG，該序列經(jīng)Tamura等人(2019)報道是保守的。

圖2. 二倍體和同源四倍體酸棗中ZjVND7結(jié)合峰的全基因組分布和結(jié)合基序。

在二倍體和同源四倍體中分別篩選到236和321個ZjVND7的靶基因，并對這些靶基因進行功能富集分析。與二倍體相比，同源四倍體中更多的ZjVND7靶基因可能參與干旱條件下細胞生長和脅迫信號相關(guān)的途徑，包括：木質(zhì)部發(fā)育、次生壁合成、細胞死亡、細胞分裂和 DNA內(nèi)復(fù)制。

隨后，鑒定了與細胞分裂和DNA復(fù)制相關(guān)，且為ZjVND7靶基因的ZjSMR1。SMR1在增殖細胞和分化細胞中發(fā)揮著不同的作用。ZjVND7和ZjSMR1均在細胞核中表達。酵母單雜交實驗進一步證明了ZjSMR1是ZjVND7的靶基因。在干旱脅迫下，ZjSMR1在兩種倍性類型的酸棗中均表達下降，且在同源四倍體中下降更顯著，這與ZjVND7的表達趨勢一致。這些結(jié)果表明，ZjSMR1是ZjVND7的直接靶基因，且ZjVND7對ZjSMR1的正向調(diào)控可能在同源四倍體的干旱脅迫響應(yīng)中發(fā)揮重要作用。此外，對二倍體進行ABA處理后測定ZjSMR1和ZjVND7的表達水平，發(fā)現(xiàn)ZjSMR1和ZjVND7均對ABA處理有反應(yīng)。

該研究提出一種可能的調(diào)控機制：靶向ZjSMR1的ZjVND7可能調(diào)節(jié)從薄壁細胞到木質(zhì)部導(dǎo)管的轉(zhuǎn)分化。這一結(jié)果可能支持了木質(zhì)部薄壁細胞分裂和細胞分化之間的平衡作用，從而通過木質(zhì)部薄壁組織的分裂和擴大來促進導(dǎo)管分化。因此，與二倍體相比，同源四倍體中形成了更多的薄壁細胞，和更多的導(dǎo)管細胞分化以介導(dǎo)水分運輸。此外，ZjVND7可能通過調(diào)節(jié)ZjSMR1的表達，延長細胞周期并調(diào)節(jié)內(nèi)復(fù)制以響應(yīng)干旱脅迫和ABA，這在多倍體中的作用可能更強。